grzybnia, owocnik - skrótem przez podstawowe pojęcia
Owocnik u "klasycznych" grzybów kapeluszowych jest zbudowany z trzonu i z kapelusza. Na spodniej stronie ich kapelusza znajduje się część w której tworzone są zarodniki, to hymenofor,. Zwykle ma postać rurek lub blaszek, rzadziej kolcopodobnych wyrostków lub inną. Stąd mówimy też (zwłaszcza w praktyce grzybiarskiej) o grzybach rurkowych i o grzybach blaszkowych.
Owocniki mogą mieć inną formę niż trzon z kapeluszem. Bogactwo ich kształtów jest ogromne. Od trzonu z główką do miseczek, czy różnych form hub, purchawek, miseczek, krążków, powłok rozpostartych na podłożu itd.
makroskopijne
mikroskopijne
wielkoowocnikowe
Te niedostrzegalne gołym okiem to grzyby mikroskopijne. W tej grupie jest sporo patogenów roślin. Mimo że mikroskopijne, to skutki ich bytowania, a często i twory związane z rozmnażaniem, bywają stosunkowo łatwo dostrzegalne wyszkolonym okiem lub z pomocą lupy.
Granica pomiędzy grzybami makroskopijnymi a mikroskopijnymi przebiega w szerokim obszarze powyżej 0.5 mm. Na pewno możemy mówić o grzybach wielkoowocnikowych (makromycetes) gdy owocniki mają powyżej 5 mm.
Poniższy opis budowy dotyczy głównie grzybów wielkoowocnikowych.
grzybnia
strzępki
Średnica strzępek grzybni to rząd 0.01 mm, ich długość jest wielokrotnie większa. Strzępki są przy tym zazwyczaj bezbarwne, stąd też nie są łatwo dostrzegalne gołym okiem. Do ich obserwacji musimy użyć mikroskopu.
Są jednak przypadki, gdy możemy grzybnię zaobserwować gołym okiem. Jednym z nich są oczywiście owocniki grzybów lub inne twory spełniające podobną funkcje (np. podkładki). Są one zbudowane ze ściśle splątanych strzępek, tworzących pseudotkankę – strzępki w owocniku różnicują swoją budowę, wielkość, kształt, w zależności od spełnianej funkcji – np. inaczej wyglądają strzępki skórki kapelusza, strzępki powierzchni trzonu czy miąższu trzonu oraz kapelusza, odmienne są też strzępki wnętrza blaszek. Charakterystyczną budowę mają też podstawki lub worki z zarodnikami, rozwijające się w warstwie rodzajnej (hymenium). W owocnikach, pod mikroskopem, często obserwujemy także osobliwe komórki zwane cystydami – stanowią one zakończenie strzępek odbiegające kształtem od typowych wydłużonych komórek z których jest zbudowana grzybnia.
ryzomorfy
W wilgotnych warunkach grzybnia może być widoczna na powierzchni podłoża w formie białego nalotu lub jako puszysta grzybnia powietrzna. Taka grzybnia szczególnie często występuje u tzw. grzybów pleśniowych.
owocnik
podkładka
Czasami podobną formę jak owocniki i analogiczną funkcję spełniają podkładki - dopiero w ich wnętrzu są zanurzone mikroskopijne właściwe owocniki (np. w rodzaju próchnilec (Xylaria)).
Bogactwo kształtów i barw owocników grzybów jest ogromne. Zrozumienie budowy owocnika oraz pochodzenia różnych jego części jest konieczne dla skutecznego oznaczenia gatunku oraz odróżnienia gatunków trujących od jadalnych. Np. umiejętność dostrzegania osłony i tworów z niej powstałych (pochwa, pierścień i inne) czasem ratuje życie lub zdrowie grzybiarza.
hymenofor
Tworzy ona strukturę i podłoże dla hymenium (miejsce produkcji zarodników).
Hymenofor może mieć różną formę. U grzybów kapeluszowych często są to: rurki (ich wyloty widzimy pod spodem kapelusza jako pory) lub blaszki, czasem kolcowate wyrostki, listewki, fałdy.
hymenium
U grzybów podstawkowych składa się z palisadowo ustawionych komórek zwanych podstawkami, między nimi mogą znajdować się komórki płonne → cystydy, zwane w tym wypadku cheilocystydami - ważna cecha mikroskopowa, warstwa komórek bezpośrednio pod hymenium to subhymenium - może być zbudowana ze splecionych strzępek lub kulistawych komórek.
U grzybów workowych hymenium zbudowana jest z worków i wstawek (parafiz) - komórek płonnych tj. nie tworzących zarodników.
grzyby kapeluszowe
kapelusz
trzon
Niemal wszystkie tradycyjnie zbierane grzyby jadalne to grzyby kapeluszowe.
Pod spodem kapelusza znajduje się część gdzie tworzą się zarodniki. To hymenofor. Jego powierzchnię pokrywa warstwa rodzajna (hymenium).
Hymenofor zwykle ma postać rurek lub blaszek, rzadziej kolcopodobnych wyrostków lub inną. Stąd mówimy też (zwłaszcza w praktyce grzybiarskiej) o kapeluszowych grzybach rurkowych lub o grzybach blaszkowych odpowiednio z rurkowatym lub blaszkowym hymenoforze.
|
Owocniki spełniają dwie podstawowe funkcje. Po pierwsze dają odpowiednią, podstawę dla hymenium (warstwy rodzajnej) tj. warstwy na której tworzą się zarodniki. Po drugie (owocniki grzybów kapeluszowych) wynoszą ją ponad powierzchnię ziemi tak, aby zarodniki mogły być lepiej rozsiane przez wiatr.
Najważniejszą funkcjonalnie częścią owocnika jest hymenofor pokryty warstwą rodzajną. W toku ewolucji preferowane było zwiększanie liczby produkowanych zarodników przez wzrost powierzchni hymenium, jednak bez powiększania rozmiarów i masy owocnika. Jest to możliwe do uzyskania dzięki zwiększaniu pofałdowania hymenoforu, tworzenia form ażurowych. I tak u lejkowca dętego (Craterellus cornucopioides) hymenofor jest tylko nieznacznie pobrużdżony, u pieprznika jadalnego (Cantharellus cibarius) ma formę znacznych blaszkowatych listewek, a u kolczaka obłączastego (Hydnum repandum) ma formę kolców. Najlepszy stosunek powierzchni hymenoforu do masy owocnika uzyskały grzyby blaszkowe, w których warstwa rodzajna pokrywa obie powierzchnie stosunkowo cienkich blaszek oraz grzyby rurkowe, u których warstwa rodzajna wyściela wnętrze rurek.
U grzybów z rodzaju purchawka i tęgoskór zarodniki tworzone są wewnątrz kulistawego owocnika. Wydostają się po rozerwaniu osłon owocnika.
Jeden owocnik wytwarza ogromną liczbę zarodników, rzędu miliardów do bilionów. Zarodniki te, po dostaniu się na odpowiednie podłoże, kiełkują w obecności wody. Aby doszło do wytworzenia nowej grzybni grzybów podstawkowych muszą w niewielkiej odległości od siebie wykiełkować dwa zarodniki tego samego gatunku. Zarodniki mają bowiem pojedynczy komplet chromosomów (są haploidalne) i dopiero po połączeniu strzępek dwóch grzybni pierwotnych tworzy się właściwa diploidalna grzybnia, która jest zdolna wytwarzać nowe owocniki.
Najczęściej zarodniki są rozsiewane z wiatrem. Są to niewielkie komórki – rzędu 0.01 mm średnicy, dlatego łatwo się unoszą w powietrzu i przemieszczają na odległość dziesiątków kilometrów a nawet między kontynentami. Sprawia to, że mikobiota w ramach jednej strefy klimatycznej na całej kuli ziemskiej ma liczne gatunki wspólne. Na jej zróżnicowanie duży wpływ ma odmienna roślinność – inne gatunki roślin warunkują często występowanie odmiennych gatunków grzybów - mikoryzowych lub monofagów saprotroficznych o ścisłej specjalizacji co do rodzaju podłoża. Większe zróżnicowanie mikobioty występują pomiędzy strefami klimatycznymi, przy czym tropikalne tereny, cieplejsze i wilgotniejsze, liczą najwięcej gatunków grzybów i roślin.
Do rzadszych przypadków należą gatunki, u których zarodniki nie są roznoszone przez wiatr. U sromotnika smrodliwego (Phallus impudicus), masa zarodników ma atrakcyjny dla much odór padliny. Jest przez muchy zjadana i roznoszona po terenie. Owocniki grzybów podziemnych są zjadane przez ssaki, a zarodniki wydalane z kałem w nowych miejscach.
resupinatowy
Jeśli owocnik resupinatowy przy brzegu tworzy odstające od podłoża struktury, często gdy wyrasta na bocznej lub spodniej stronie kłody w formie konsolowato-kapelusikowatej, to mówimy o owocniku rozpostarto-odgiętym.
Typowe egzemplarze
Należy pamiętać, że w miarę wzrostu owocnika jego wygląd ulega zmianie. Zmienia się kształt kapelusza. Barwa kapelusza zwykle staje się bledsza. Barwa innych elementów owocnika może się intensyfikować. Np. z początku białawe pory prawdziwka zmieniają barwę na żółtooliwkową. Elementy osłony, takie jak pierścień i pochwa mogą zaniknąć – ich utrata z wiekiem bywa dużym problemem w rozpoznawaniu gatunków grzybów blaszkowych. Dlatego też oznaczenie gatunku jest łatwiejsze, jeśli mamy do dyspozycji kilka egzemplarzy w różnym wieku.Na wygląd owocników wpływa także pogoda. Deszcze u niektórych gatunków (np. u gołąbków (Russula)) powodują wypłukiwanie barwników ze strzępek skórki kapelusza, co zmienia jego barwę. Przemienne okresy suchego i wilgotnego powietrza powodują deformacje owocników, zwłaszcza kształtu kapelusza, który może być spękany na brzegu. Przymrozek potrafi całkowicie zmienić barwę owocnika i powoduje deformacje kształtu. Takie nietypowe owocniki są często po prostu nieidentyfikowalne.
Jedynie u owocników w dobrej kondycji, nie za starych i nie za młodych, prawidłowo rozwiniętych tj. wyrosłych podczas przeciętnych warunków pogodowych, można dobrze ocenić barwę i inne cechy owocnika.
Dla sprawnego oznaczania gatunku ważne jest też zdobyte z czasem tzw. opatrzenie danego gatunku. Jest to doświadczenie oparte na krytycznej obserwacji dużej liczby owocników danego gatunku, znajdujących się w różnym wieku i wyrosłych w czasie różnego przebiegu pogody. Opatrzenia nie da się uzyskać podczas jednej wyprawy na grzyby, czy nawet podczas jednego roku, gdyż nabywa się je kilkukrotnie identyfikując dany gatunek grzybów. Za każdym razem widząc owocniki w nieco innym wieku i rozwinięte przy odmiennej pogodzie. W zdobyciu opatrzenia pomocne jest zapoznanie się z wieloma ilustracjami w atlasach grzybów.
osłona
pierścień
pochwa
Zewnętrzna osłona całkowita okrywa zawiązek owocnika, tak jak skorupka okrywa jajko.
Dodatkowa wewnętrzna osłona częściowa okrywa hymenofor łącząc brzeg kapelusza z powierzchnią trzonu w jego górnej części.
W miarę wzrostu, z rozerwanej osłony całkowitej, pozostaje u podstawy trzonu pochwa a na powierzchni kapelusza łatki.
Z rozerwanej osłony częściowej tworzy się pierścień na trzonie; czasem jej resztki zwieszają się z brzegu kapelusza.
U wielu gatunków tylko jedna z osłon, całkowita lub częściowa, jest lepiej rozwinięta i przez to jej resztki są trwalsze, stają się dostrzegalne.
Resztki, nawet stosunkowo grubej, osłony są jednak, w porównaniu z zasadniczą częścią owocnika, dość delikatne. Dlatego z wiekiem lub pod wpływem opadów oddzielają się od owocników lub rozsypują tak, że często u starszych egzemplarzy są niedostrzegalne. Dlatego te cechy muszą być sprawdzane na młodych owocnikach, pozostających w dobrej kondycji. Resztki osłony mogą też być niechcący zniszczone przy chwytaniu i wyciąganiu owocnika. Grzybów do identyfikacji nie wolno odcinać u podstawy trzonu. Należy wyciągać je w całości, uprzednio nieco rozchyliwszy ściółkę wokół trzonu, chwytając z wyczuciem, w razie potrzeby podważając u podstawy trzonu tak, aby wyciągnąć nasadę trzonu z ewentualnie znajdującą się tam pochwą.
Tylko pochwa
Jeśli osłona całkowita jest grubsza a częściowa znikoma lub jej nie ma, to tworzą się owocniki bez pierścienia. Mają natomiast pochwę u podstawy trzonu, np. muchomora rdzawobrązowego (Amanita fulva). Czasem resztki osłony całkowitej są widoczne jako łatki na powierzchni kapelusza.Tylko pierścień
Jeśli mamy odwrotny przypadek – tj. osłona częściowa jest gruba a całkowita znikoma lub jej nie ma, to dojrzały owocnik będzie miał pierścień na trzonie, ale nie będzie miał pochwy u podstawy trzonu. Tak jest np. u pieczarek (Agaricus) i u płachetki zwyczajnej (Cortinarius caperatus).zasnówka
Taka budowa osłony częściowej może pozostawiać ślad w postaci pierścieniowej włókienkowatej strefy w górnej częścią trzonu.
Pajęczynowate resztki osłony częściowej są charakterystyczne dla bogatego w gatunki rodzaju zasłonak (Cortinarius), ale występują też u wielu innych gatunków, głównie w rodzinie zasłonakowatych (Cortinariaceae).
Osłony mogą być także ześluzowaciałe.
blaszki
grzyby blaszkowe
Blaszki tworzą spodnią stronę kapelusza i biegną od trzonu, po promieniu kapelusza do jego brzegu. Pomiędzy blaszkami biorącymi swój początek przy trzonie mogą występować dodatkowe blaszki – zwane blaszeczkami. Zaczynają się one w pewnej odległości od trzonu i kończą przy brzegu kapelusza.
Blaszki posiadają swoją barwę – precyzyjnie określa się ją patrząc na bok blaszki widoczny na przekroju poprzecznym przez kapelusz. Barwa blaszki często zmienia się w trakcie dojrzewania – przyjmując barwę nadawaną im przez masę dojrzewających zarodników. Np. u pieczarek (Agaricus) blaszki z początku są białawe, potem różowe, w końcu szarobrązowe lub ciemnobrązowe.
Ostrze blaszki może być inaczej zabarwione niż jej powierzchnia. W przypadku blaszek ciemno zabarwionych, ostrze zwykle jest jaśniejsze, u blaszek białych może być barwne (np. u niektórych grzybówek (Mycena) lub czarne jak np. u muchomora brązowooliwkowego (Amanita submembranacea) – często, aby dobrze ocenić barwę ostrza blaszki, potrzebna jest lupa.
Ważną cechą, która często wyróżnia poszczególne rodzaje grzybów, jest sposób przyrośnięcia blaszki do trzonu. Jeśli blaszka nie jest przyrośnięta do trzonu – jest od niego odsunięta – mówimy o wolnych blaszkach, takie są u pieczarek (Agaricus), czubajeczek (Lepiota), drobnołuszczaków (Pluteus).
Blaszki mogą być przyrośnięte do trzonu jedynie częściowo – są mniej lub bardziej wykrojone przy trzonie, mogą też być przyrośnięte całkowicie, wreszcie mogą częściowo schodzić po trzonie – są to blaszki zbiegające na trzon.
W zależności od odległości pomiędzy sąsiednimi blaszkami mówi się o gęstych lub rzadkich blaszkach. W sposób wymierny określa się gęstość ułożenia blaszek podając dwa parametry: L= ilości kompletnych blaszek biegnących od trzonu do brzegu kapelusza, l= ilość blaszeczek pomiędzy dwoma blaszkami, np. L=15-25 l=3. W zależności od grubości pojedynczej blaszki mówi się o grubych lub cienkich blaszkach. W zależności od wymiarów blaszki, od jej podstawy do ostrza, mówi się o szerokich lub wąskich blaszkach.
U wielu kapeluszowych grzybów rurkowych rurki szybko zmieniają barwę na przekroju – zazwyczaj sinieją lub niebieszczeją – w takim wypadku mamy tylko chwilę, bezpośrednio po przekrojeniu kapelusza, na określenie ich barwy.
Uwaga – często pory mogą mieć inną barwę niż rurki (te oglądamy na przekroju poprzecznym przez kapelusz).
Warstwa rurek może być stosunkowo luźno związana z resztą kapelusza – wtedy daje się oddzielać – tak jest u większości kapeluszowych grzybów rurkowych. Może też być ściśle związana z miąższem kapelusza – tak jest np. u żagwiowatych.
· z gr. poros πορος (kanał, pora, wyjście)
· porosus - porowaty
Inne formy hymenoforu
Pod spodem kapelusza możemy spotkać nie tylko blaszki czy rurki.Kolczasty hymenofor ma np. sarniak świerkowy (Sarcodon imbricatus) i kolczak obłączasty (Hydnum repandum).
U pieprznika jadalnego (Cantharellus cibarius) mamy regularnie żyłkowany hymenofor, przypominający blaszkowy, przy bliższym przyjrzeniu się można jednak zauważyć, że są to rozgałęziające się i łączące ponownie żyłki. Nieregularnie płytko pofałdowany, niemal gładki hymenofor ma lejkowiec dęty (Craterellus cornucopioides).
U grzybów z owocnikami buławkowatymi i krzaczkowatymi gładki hymenofor pokrywa górne odcinki ramion owocnika.
Pokryta hymenoforem „główka” owocników smardz (Morchella) posiada jamki, które mogą być ustawione w mniej lub bardziej wyraźne pionowe szeregi. Powierzchnia „główki” owocników piestrzenic (Gyromitra) jest nieregularnie pofałdowana i bruzdowana. U kustrzebek i innych grzybów workowych o miseczkowatych owocnikach, hymenofor znajduje się na górnej, wewnętrznej powierzchni miseczki i jest gładki.
Barwa owocników
Barwa owocników jest ważną cechą przy oznaczaniu gatunku – nie wolno jednak jej przeceniać.Przy oznaczaniu grzybów trzeba mieć świadomość, że przykładanie zbyt dużej wagi do diagnostycznej roli koloru najczęściej zwodzi na manowce. Ludzie z natury są wzrokowcami, poznają świat głównie zmysłem wzroku. Odruchowo więc przydają barwie decydujące znaczenie dla określania gatunku. W rzeczywistości nie zawsze jest ona najbardziej istotną cechą diagnostyczną. Trzeba wiedzieć, jak bardzo jest zmienna w zależności od gatunku, wieku i warunków atmosferycznych w jakich rósł owocnik. Dlatego porównując barwę zebranych owocników z opisem gatunku potrzebne jest doświadczenie i krytycyzm. Trzeba ocenić o ile i w jakim kierunku barwa mogła zostać zmieniona przez czynniki zewnętrzne. Barwa podawana w opisie gatunku odnosi się do owocników młodych lub dojrzałych, wyrosłych w typowych warunkach pogodowych, bez długotrwałych deszczów i bez przymrozków.
U niektórych gatunków barwa owocników bywa szczególnie zmienna. Tak jest, gdy zależy ona od proporcji kilku barwników rozpuszczalnych w wodzie, jak np. w kapeluszu u licznych gołąbek (Russula). Wtedy wypadkowa barwa w zależności od opadów lub występowania rosy, może być diametralnie różna np. żółta, fioletowa lub zielona u tego samego gatunku.
Generalną zasadą jest, że z wiekiem barwy owocnika stają się mniej jaskrawe, płowieją. Szczególnym przypadkiem są grzyby zasłonakowate – u nich charakterystyczne zabarwienie kapelusza, blaszek i miąższu może być właściwie ocenione jedynie u najmłodszych owocników. W czasie rozwoju owocnika najdłużej zachowuje się ono na blaszkach przy brzegu kapelusza.
Ważną cechą może też być prążkowanie brzegu kapelusza. Świadczy ono o bardzo cienkim miąższu – prążki to prześwitujące blaszki. U grzybów higrofanicznych, cecha ta może być dostrzegalna, tylko na wilgotnych kapeluszach.
Przypadkiem, gdy barwy mają kolosalne znaczenie diagnostyczne są przebarwienia. U wielu gatunków przy uszkodzeniu, otarciu lub uciśnięciu powierzchni owocnika, a także na powierzchni poprzecznego przekroju lub z wiekiem, zmienia się barwa uszkodzonej części. Może ona sinieć, czerwienieć, żółknąć, czernieć. Jest to bardzo ważna cecha diagnostyczna pomocna w oznaczaniu gatunku, nawet gdy zmiany barwy są nieznaczne i z trudem dostrzegalne. Ważna jest wtedy też dynamika – czas zmiany barwy, jej intensywność, sekwencja zmiany odcieni. Zmiana barwy może dotyczyć tylko pewnych części – np. tylko podstawy trzonu lub miąższu kapelusza. Przebarwienia są niezbędne do określenia gatunków w takich rodzajach jak koźlarz (Leccinum), borowik (Boletus) i pieczarka (Agaricus). W niektórych przypadkach stosuje się odczynniki chemiczne do wywołania istotnej diagnostycznie zmiany barwy powierzchni lub miąższu owocnika.
brzeg kapelusza
egzoperydium, osłona zewnętrzna
zewnętrzna część owocnika grzybów z grupy Gasteromycetidae; np. u gwiazdoszy (Geastrum) w formie gwiaździsto rozłożonych ramion; egzoperydium osłania endoperydiumendoperydium, osłona wewnętrzna
wewnętrzna część owocnika grzybów z grupy Gasteromycetidae; np. u gwiazdoszy (Geastrum) w formie cienkościennej główki wewnątrz której znajduje się masa z zarodnikami - glebagleba
gleba
płodna część owocnika grzybów z grupy Gasteromycetidae; dojrzała gleba w owocnikach grzybów z rodziny purchawkowate (Lycoperdaceae) przekształca się w masę złożoną zwłośnia
włośnia
(lat. capillitium)nitkowaty splot strzępek w który zamienia się dojrzała
hialinowy
hialinowy
przejrzysty i bezbarwny, termin używany w odniesieniu do zarodników i innych obiektów mikroskopowychhigrofaniczny
kształt kapelusza
kapelusza kształt
kulisty, walcowaty, stożkowaty, dzwonkowaty - wypukły - płaski - wklęsły, lejkowaty, z garbkiempowierzchnia kapelusza
kapelusza powierzchnia
sucha - lepka - pokryta grubą warstwą śluzunaga - oszroniona - omączona - aksamitna - zamszowa - z meszkiem - orzęsiona - z kosmkami - z łuseczkami
matowa - z (jedwabistym) połyskiem - prążkowana
równa - pofałdowana - rowkowana
las łęgowy
las łęgowy
Lasy liściaste w dolinach rzecznych.ozonium
ozonium
Widoczne jako omszenie lub watowata masa strzępki grzybni u podstawy i w pobliżu owocnika, np. charakterystyczne dla części pieniążek (Collybia).płonny
Nie służący rozmnażaniu. Komórki płonne wsklerota
sklerota
Organ przetrwalnikowy zwykle w postaci twardej grudki zbudowanej ze zbitych strzępek grzybni.trzon
podstawa: tępa - zwężona - z nibykorzeniem - z ryzomorfami - rozszerzona - bulwiasta - z obrzeżoną bulwką - z tarczkąpełny - rurkowaty - z komorowatym, watowatym wnętrzem
cylindryczny (równogruby)
pęcherzykowaty (vesiculose)
(eng. pęcherzowaty, pęcherzykowaty, lat. vesica - pęcherz)określenie kształtu komórek, stosunkowo cienkościennych i ± okrągłych w obrysie